鳃曳动物是一类能蜕皮的蠕形海洋无脊椎动物,虽然它不如昆虫、蜘蛛或螃蟹常见但是它们却是远亲,同属蜕皮动物大类。
蝎子蜕皮瞬间
现生鳃曳动物除了Maccabeus是生活在沉积物表面的管栖属种,其余属种都是在沉积物内掘穴生活。
未保存外部管的现生鳃曳动物Maccabeus
现生无管鳃曳动物,身体分为前端的吻部,中间的躯干和后面的尾部
目前报道的绝大部分鳃曳动物化石都是在沉积物中生活、潜穴和捕食,只有少数类型可以在沉积物表面活动,比如本期的主角:塞尔扣克虫(Selkirkia)。
寒武纪澄江生物群的管栖中华塞尔扣克虫(Selkirkia sinica),身体相比现生的鳃曳动物多了一个管。
好好的一个虫子,身体外部为什么要有一个管子呢?
这是因为寒武纪生物大爆发时期的海洋生态系统已经非常复杂,捕食者与被捕食者之间存在残酷的军备竞赛,而且这种竞赛随着时间的推移愈演愈烈。二者之间的较量不仅体现在体型大小、移动速度,还有防御性结构。拥有一个质地坚硬的外部结构对于被捕食者来说毫无疑问是非常好的防守装备,但是它的劣势也非常明显,比如过重的防御性结构极大地降低它的移动速度。如何平衡管和移动、觅食之间的关系,塞尔扣克虫给出了它自己的答案。
塞尔扣克虫的移动和觅食
鳃曳动物整体呈柱状,体内充满液体,其移动依靠肌肉系统与体液的配合,过程如下:
1)伸缩肌将吻部拉回,与此同时产生的压力迫使吻部内的液体流向躯干,使躯干部分膨胀;
2)收缩后变小变尖的吻部找到合适的切入角度,在躯干肌肉系统的收缩下将液体挤压向吻部,使吻部插入沉积物并且变长变粗;
3)此时的吻部作为锚点,身体纵肌收缩拉动躯干前进。很明显,受到身体结构的限制,鳃曳动物只能依靠吻部作为临时固定在沉积物中的锚点拉动身体前进,而难以尾部作为锚点使身体后退。
因此,管居的鳃曳动物(塞尔扣克虫和Maccabeus)一般不敢轻易离开管。一旦离开管,它们可能就一去不能返,永久的失去这个保护结构。
塞尔扣克虫的移动过程本质上与其它鳃曳动物并无二致,不同的是它需要像蜗牛一样拖动厚重的管一起移动。对于“躺平”的塞尔扣克虫来讲它可能并不情愿做这种耗费能量的事情,因为从目前观察的近两千块化石中没有发现管后的拖曳痕迹。而同期其它蠕虫的体后拖曳痕迹比较常见。
一种猜测是塞尔扣克虫不想把从沉积物中辛辛苦苦获取的食物转化而来的能量完全花费在拖动管移动上。但是如果不换地方,周围有营养的沉积物会很快被消耗完。
正所谓:树挪死,虫挪活。
为了长期在一个地方生活或者尽量少动,塞尔扣克虫演化出比其它鳃曳动物多一个分区的长吻(下图A,B)。显然,这个变长的吻部扩大了塞尔扣克虫的取食范围。另外,作为锚点,这种吻部与沉积物接触面积更大,因而具有更大的摩擦力以便躯干收缩时拖动厚重的管前进。
寒武纪澄江生物群中管栖鳃曳动物塞尔扣克虫(Selkirkia transita)。A. 身体分为前端的吻部,随后的躯干以及躯干外的管。B. 吻部分I,II,III带,I带又再分Ia,Ib,Ic亚带。C. 管内保存的受或未受精的卵。
塞尔扣克虫管的形成及其作用
相比Maccabeus胶结沉积物形成的管以及某些多毛类分泌碳酸钙形成的管,塞尔扣克虫管的形成目前有两种假设:
1)增生成管。该假设认为,随着塞尔扣克虫体直径不断增大,特化的吻突在原有管的最前端持续分泌成管的物质,而管内外的环纹代表这种增生分泌事件。这就意味着每个塞尔扣克虫一生只经营一个管。
2)蜕皮成管。蜕皮成管假设则提出塞尔扣克虫的管是蜕皮过程中形成的,即躯干几丁质表皮部分骨骼化后与新表皮分离形成管。然后塞尔扣克虫可以长时间呆在管内持续生长,直到管太小不能容纳时才完全离开,紧接着开始分泌一个新管。该假设则说明塞尔扣克虫一生可能会产生多个大小不等的管,数量根据蜕皮次数决定。
不过目前学术界仍没有决定性的化石证据支持任何一种假设,塞尔扣克虫管的形成过程仍旧扑朔迷离。不管塞尔扣克虫的管如何形成,它最主要的功能是防御捕食者保护自己。另外,目前有证据表明管也可能作为受精卵的孵化场所,用以保护后代。
管栖蠕形动物出现的原因
目前已知寒武纪时期栖居在管子里面的大多数动物都是蠕形海洋无脊椎动物(刺胞动物、叶足动物、鳃曳动物、环节动物、半索动物),这是一个非常有意思的现象。
对于蠕形动物而言,如果生活在沉积物中,不透明的沉积物就是防御捕食者最好的屏障,因此这些内栖的蠕形动物并不需要特殊的保护。而表栖生活时则不得不面对各种捕食者锋利的爪牙,这些身体柔弱的蠕形动物也不得不武装自己。
哦对了,目前已知的寒武纪时期海生无脊椎动物武装自己的方式也是多种多样的,比如体表长满长刺,捕食者虽然看得见,却无从下手。其功能与现代的海胆、刺猬身上的刺以及《射雕英雄传》中黄蓉穿的软猬甲有异曲同工之处。还有一种是产生坚硬的管、壳、甲等坚固的防御性结构,塞尔扣克虫的管就属于这种。所以不同门类动物的管栖行为是趋同演化的结果,也是被捕食者反抗捕食者手段的体现。
文章信息:
Wang Deng, Vannier Jean, Aria Cédric, Sun Jie and Han Jian*. Tube-dwelling in early animals exemplified by Cambrian scalidophoran worms. BMC Biology 19, 243 (2021).
https://doi.org/10.1186/s12915-021-01172-4. (*通讯作者)